Sistema nervoso – Histologia (2023)

Partes de um neurônio

Como você aprendeu na primeira seção, a parte principal de um neurônio é o corpo celular, também conhecido comosoma(soma = “corpo”). O corpo celular contém o núcleo e a maioria das principais organelas. Mas o que torna os neurônios especiais é que eles têm muitas extensões de suas membranas celulares, geralmente chamadas deprocessos. Os neurônios são geralmente descritos como tendo um, e apenas um,axônio—uma fibra que aparece como um longo cordão emergindo do corpo celular e se projeta para as células-alvo. Esse único axônio pode ramificar-se repetidamente para se comunicar com muitas células-alvo. É o axônio que propaga o impulso nervoso, que é comunicado a uma ou mais células. Os outros processos do neurônio sãodendritos, que recebem informações de outros neurônios em áreas especializadas de contato chamadassinapses. Os dendritos são projeções que se ramificam muitas vezes, formando pequenas estruturas em forma de árvore que se projetam do corpo celular e fornecem locais para outros neurônios se comunicarem com o corpo celular. A informação flui através de um neurônio a partir dos dendritos, através do corpo celular e desce pelo axônio. Isso dá ao neurônio uma polaridade – o que significa que a informação flui nessa direção. A Figura 1 mostra a relação dessas partes entre si.

Onde o axônio emerge do corpo celular, existe uma região especial chamadacolina de axônio. Este é um afilamento do corpo celular em direção à fibra do axônio. Dentro do outeirinho do axônio, o citoplasma muda para uma solução de componentes limitados chamadaaxoplasma. Como o outeirinho do axônio representa o início do axônio, ele também é chamado desegmento inicial.

Muitos axônios são envoltos por uma substância isolante chamada mielina, que na verdade é feita de células gliais.Mielinaé uma substância gordurosa que faz o axônio parecer branco. Ele atua como isolante, assim como o plástico ou a borracha usados ​​para isolar fios elétricos. Uma diferença fundamental entre a mielina e o isolamento de um fio é que existem lacunas na cobertura de mielina de um axônio. Cada lacuna é chamada denó de Ranviere é importante para a maneira como os sinais elétricos viajam pelo axônio. O comprimento do axônio entre cada lacuna, que é envolto em mielina, é denominadosegmento de axônio. No final do axônio está oaxônio terminal, onde geralmente existem vários ramos que se estendem em direção à célula-alvo, cada um dos quais termina em uma ampliação chamadabulbo final sináptico. São essas lâmpadas que fazem a conexão com a célula-alvo na sinapse.

Tipos de neurônios

Existem muitos neurônios no sistema nervoso – um número na casa dos trilhões. E existem muitos tipos diferentes de neurônios. Eles podem ser classificados por muitos critérios diferentes. A primeira forma de classificá-los é pelo número de processos ligados ao corpo celular. Usando o modelo padrão de neurônios, um desses processos é o axônio e o restante são os dendritos. Como a informação flui através do neurônio dos dendritos ou corpos celulares em direção ao axônio, esses nomes são baseados na polaridade do neurônio (Figura 2).

Unipolaros neurônios têm apenas um processo emergindo do corpo celular que os faz parecer em forma de T. As verdadeiras células unipolares são encontradas apenas em animais invertebrados, portanto as células unipolares em humanos são mais apropriadamente chamadas de células “pseudo-unipolares”. As células unipolares humanas têm um axônio que emerge do corpo celular, mas se divide de modo que o axônio pode se estender por uma distância muito longa. Em uma extremidade do axônio estão os dendritos e, na outra extremidade, o axônio forma conexões sinápticas com um alvo. As células unipolares são neurônios exclusivamente sensoriais e possuem duas características únicas. Primeiro, seus dendritos recebem informações sensoriais, às vezes diretamente do próprio estímulo. Em segundo lugar, os corpos celulares dos neurônios unipolares são sempre encontrados nos gânglios. A recepção sensorial é uma função periférica (esses dendritos estão na periferia, talvez na pele), de modo que o corpo celular está na periferia, embora mais próximo do SNC em um gânglio. O axônio se projeta das terminações dendríticas, passa pelo corpo celular em um gânglio e chega ao sistema nervoso central.

Bipolaras células têm dois processos, que se estendem de cada extremidade do corpo celular, opostos um ao outro. Um é o axônio e o outro o dendrito, formando uma linha reta. As células bipolares não são muito comuns. Eles são encontrados principalmente no epitélio olfatório (onde os estímulos olfativos são sentidos) e como parte da retina.

Multipolarneurônios são todos os neurônios que não são unipolares ou bipolares. Eles têm um axônio e dois ou mais dendritos (geralmente muitos mais). Com exceção das células ganglionares sensoriais unipolares e das duas células bipolares específicas mencionadas acima, todos os outros neurônios são multipolares. Algumas pesquisas de ponta sugerem que certos neurônios no SNC não estão em conformidade com o modelo padrão de “um e apenas um” axônio. Algumas fontes descrevem um quarto tipo de neurônio, chamadoanaxôniconeurônio. O nome sugere que não possui axônio (an- = “sem”), mas isso não é exato. Os neurônios anaxônicos são muito pequenos e, se você olhar através de um microscópio na resolução padrão usada em histologia (ampliação total de aproximadamente 400X a 1000X), não será capaz de distinguir nenhum processo especificamente como um axônio ou um dendrito. Qualquer um desses processos pode funcionar como um axônio dependendo das condições do momento. No entanto, mesmo que não possam ser facilmente vistos, e um processo específico seja definitivamente o axônio, esses neurônios têm múltiplos processos e são, portanto, multipolares.

Os neurônios também podem ser classificados com base em onde são encontrados, quem os encontrou, o que fazem ou mesmo quais substâncias químicas usam para se comunicarem entre si. Alguns neurônios são nomeados com base nesse tipo de classificação (Figura 3). Por exemplo, um neurônio multipolar que desempenha um papel muito importante em uma parte do cérebro chamada cerebelo é conhecido comoPurkinje(comumente pronunciado por-KIN-gee). Tem o nome do anatomista que o descobriu (Jan Evangilista Purkinje, 1787-1869). Essas células têm um único e longo trato nervoso que entra na parte inferior do corpo celular. Dois grandes tratos nervosos normalmente deixam a parte superior do corpo celular, mas imediatamente se ramificam muitas vezes para formar uma grande rede de fibras nervosas. Portanto, a célula de Purkinje lembra um pouco o formato de um arbusto ou coral. As células piramidais e as células olfativas são dois outros exemplos de neurônios nomeados para essas classificações que serão discutidas posteriormente.

Células Gliais do SNC

Uma célula que fornece suporte aos neurônios do SNC é aastrócito, assim chamado porque parece ter o formato de uma estrela ao microscópio (astro- = “estrela”). Os astrócitos têm muitos processos que se estendem a partir de seu corpo celular principal (não axônios ou dendritos como os neurônios, apenas extensões celulares). Esses processos se estendem para interagir com neurônios, vasos sanguíneos ou com o tecido conjuntivo que cobre o SNC, chamado pia-máter (Figura 4). Geralmente, são células de suporte dos neurônios do sistema nervoso central. Algumas maneiras pelas quais eles apoiam os neurônios no sistema nervoso central são mantendo a concentração de substâncias químicas no espaço extracelular, removendo o excesso de moléculas sinalizadoras, reagindo a danos nos tecidos e contribuindo para obarreira hematoencefálica (BHE). A barreira hematoencefálica é uma barreira fisiológica que impede que muitas substâncias que circulam no resto do corpo cheguem ao sistema nervoso central, restringindo o que pode passar da circulação sanguínea para o SNC. Moléculas de nutrientes, como glicose ou aminoácidos, podem passar pela BBB, mas outras moléculas não. Na verdade, isso causa problemas na entrega do medicamento ao SNC. As empresas farmacêuticas são desafiadas a desenvolver medicamentos que possam atravessar a BHE e também ter efeito no sistema nervoso.

Como algumas outras partes do corpo, o cérebro tem um suprimento sanguíneo privilegiado. Muito pouco pode passar por difusão. A maioria das substâncias que atravessam a parede de um vaso sanguíneo para o SNC deve fazê-lo através de um processo de transporte ativo. Por causa disso, apenas tipos específicos de moléculas podem entrar no SNC. A glicose – a principal fonte de energia – é permitida, assim como os aminoácidos. Água e algumas outras partículas pequenas, como gases e íons, podem entrar. Mas quase todo o resto não pode, incluindo os glóbulos brancos, que são uma das principais linhas de defesa do corpo. Embora esta barreira proteja o SNC da exposição a substâncias tóxicas ou patogénicas, também impede a entrada de células que poderiam proteger o cérebro e a medula espinal de doenças e danos. O BBB também dificulta o desenvolvimento de produtos farmacêuticos que possam afetar o sistema nervoso. Além de encontrar substâncias eficazes, o meio de entrega também é crucial.

Também encontrado no tecido do SNC é ooligodendrócito, às vezes chamado apenas de “oligo”, que é o tipo de célula glial que isola os axônios no SNC. O nome significa “célula de alguns ramos” (oligo- = “poucos”; dendro- = “ramos”; -cyte = “célula”). Existem alguns processos que se estendem do corpo celular. Cada um estende-se e envolve um axônio para isolá-lo na mielina. Um oligodendrócito fornecerá mielina para múltiplos segmentos de axônio, seja para o mesmo axônio ou para axônios separados. A função da mielina será discutida abaixo.

Microgliasão, como o nome indica, menores do que a maioria das outras células gliais. Eles têm corpos retangulares e muitas projeções semelhantes a dendritos originando-se de seus lados mais curtos. As projeções conectam-se aos dendritos e são tão extensas que dão à célula microglial uma aparência difusa. A investigação em curso sobre estas células, embora não totalmente conclusiva, sugere que podem originar-se como glóbulos brancos, chamados macrófagos, que se tornam parte do SNC durante o desenvolvimento inicial. Embora sua origem não seja determinada de forma conclusiva, sua função está relacionada ao que os macrófagos fazem no resto do corpo. Quando os macrófagos encontram células doentes ou danificadas no resto do corpo, eles ingerem e digerem essas células ou os patógenos que causam doenças. Microglia são as células do SNC que podem fazer isso em tecidos normais e saudáveis ​​e, portanto, também são chamadas de macrófagos residentes no SNC.

Océlula ependimáriaé uma célula glial que filtra o sangue para produzirlíquido cefalorraquidiano (LCR), o fluido que circula pelo SNC. Devido ao suprimento sanguíneo privilegiado inerente à BBB, o espaço extracelular no tecido nervoso não troca facilmente componentes com o sangue. Células ependimárias revestem cada umaventrículo, uma das quatro cavidades centrais que são remanescentes do centro oco do tubo neural formado durante o desenvolvimento embrionário do cérebro, bem como do canal central da medula espinhal. Oplexo coróideé uma estrutura especializada nos ventrículos onde as células ependimárias entram em contato com os vasos sanguíneos e filtram e absorvem componentes do sangue para produzir líquido cefalorraquidiano. Por causa disso, as células ependimárias podem ser consideradas um componente da BBB, ou um local onde a BBB se rompe. Essas células gliais parecem semelhantes às células epiteliais, formando uma única camada de células com pouco espaço intracelular e conexões estreitas entre células adjacentes. Eles também têm cílios na superfície apical para ajudar a mover o LCR através do espaço ventricular.

O isolamento dos axônios no sistema nervoso é fornecido pelas células gliais, oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP. Embora a maneira pela qual qualquer célula está associada ao segmento ou segmentos de axônio que ela isola seja diferente, o meio de mielinizar um segmento de axônio é basicamente o mesmo nas duas situações.Mielinaé uma bainha rica em lipídios que envolve o axônio e, ao fazer isso, cria umbainha de mielinaque facilita a transmissão de sinais elétricos ao longo do axônio. Os lipídios são essencialmente os fosfolipídios da membrana das células gliais. A mielina, entretanto, é mais do que apenas a membrana da célula glial. Também inclui proteínas importantes que são parte integrante dessa membrana. Algumas das proteínas ajudam a manter as camadas da membrana das células gliais unidas. A aparência da bainha de mielina pode ser considerada semelhante à massa enrolada em um cachorro-quente. A célula glial envolve o axônio várias vezes, com pouco ou nenhum citoplasma entre as camadas de células gliais. Para os oligodendrócitos, o resto da célula é separado da bainha de mielina à medida que um processo celular se estende de volta ao corpo celular. Alguns outros processos fornecem o mesmo isolamento para outros segmentos de axônios na área. Para as células de Schwann, a camada mais externa da membrana celular contém o citoplasma e o núcleo da célula como uma protuberância em um lado da bainha de mielina. Durante o desenvolvimento, a célula glial é enrolada de maneira frouxa ou incompleta ao redor do axônio (Figura 6). As bordas deste invólucro solto se estendem uma em direção à outra e uma extremidade fica embaixo da outra. A borda interna envolve o axônio, criando várias camadas, e a outra borda fecha a parte externa para que o axônio fique completamente fechado. As bainhas de mielina podem se estender por um ou dois milímetros, dependendo do diâmetro do axônio. Os diâmetros dos axônios podem ser tão pequenos quanto 1 a 20 micrômetros. A Figura 1, Figura 4 e Figura 5 mostram a bainha de mielina envolvendo um segmento de axônio, mas não estão em escala. Se a bainha de mielina fosse desenhada em escala, o neurônio teria que ser imenso – possivelmente cobrindo uma parede inteira da sala em que você está sentado.

O sistema nervoso pode ser organizado de diversas maneiras diferentes. Por exemplo, os nervos podem ser classificados com base na sua função.Nervos aferentestransportar informações dos órgãos sensoriais para o cérebro, enquantonervos eferentestransportar impulsos motores do cérebro para os músculos. Levando em consideração a localização, o sistema nervoso pode ser dividido emsistema nervoso central (SNC)e asistema nervoso periférico (SNP). O SNC consiste em tecido nervoso protegido por estruturas ósseas – océrebrodentro do crânio emedula espinhaldentro da coluna vertebral. O SNP abrange todo o tecido nervoso fora das estruturas ósseas e inclui todos os nervos periféricos e cranianos, plexos e gânglios. Primeiramente, o SNP é composto de axônios de neurônios cujos corpos celulares estão localizados dentro do SNC (dentro do cérebro pornervos cranianose a medula espinhal paranervos periféricos– mais uma forma de dividir o sistema nervoso com base na localização). Os tecidos do sistema nervoso também podem ser divididos emmatéria cinzentaematéria branca. A substância cinzenta é composta principalmente de corpos celulares amielínicos e dendritos e tem cor cinza. A substância branca consiste em axônios mielinizados. É istomielina, uma bainha rica em lipídios que cobre os axônios, que faz com que a substância branca tenha uma cor mais clara do que a substância cinzenta. Em geral, o cérebro é composto por uma camada externa de substância cinzenta que cobre áreas internas de substância branca, com outra camada interna de substância cinzenta na parte mais profunda do cérebro (chamada de núcleos basais). A medula espinhal contém uma área de substância cinzenta em forma de borboleta cercada por uma camada externa de substância branca. Confusamente, as estruturas dentro da substância branca e cinzenta são referidas por termos diferentes, dependendo se estão localizadas no SNC ou no SNP. Um grupo de corpos celulares neuronais é chamado denúcleono cérebro ou na medula espinhal, e umgângliono PNS. Ambos parecerão cinzentos a olho nu e ao microscópio, devido à falta de mielina. Feixes de axônios mielinizados no cérebro são chamadosfolhetos, enquanto feixes de axônios no SNP são chamadosnervosismo. Diferentes regiões do sistema nervoso apresentam características histológicas distintas que as tornam facilmente reconhecíveis ao microscópio.

O córtex cerebral

A amostra do slide abaixo (Figura 7) foi retirada do córtex motor, uma área do lobo frontal do córtex cerebral que está envolvida no planejamento consciente e na execução do movimento muscular voluntário. As células predominantes visíveis no slide são chamadascélulas piramidais(nomeado por sua forma triangular). As células piramidais no córtex cerebral atuam como neurônios motores superiores, que então fazem sinapse com os neurônios motores inferiores que estão em contato direto com os músculos para iniciar a contração. Os axônios das células piramidais descerão através da substância branca interior do cérebro até as três partes do tronco cerebral: o mesencéfalo, a ponte e a medula. Dentro da medula, a maioria dos axônios cruzará para o hemisfério oposto do cérebro de onde se originaram – – um processo chamado decussação – – e depois continuará dentro da substância branca da medula espinhal, antes de fazer sinapses com interneurônios e neurônios motores inferiores, em a substância cinzenta da medula espinhal. Lembre-se de que todo esse caminho é percorrido por células cujos axônios podem ter um metro de comprimento!

Devido à natureza da amostragem histológica, é impossível ver a totalidade de um neurônio de um metro de comprimento em uma única lâmina. Na imagem acima, podemos observar apenas os corpos celulares relativamente grandes e de formato triangular das células piramidais com núcleos claramente visíveis, partes dos dendritos e o início dos axônios.

O cerebelo